La Riproduzione Cellulare

Definendo la cellula (vedi cellula) abbiamo definito con lei una delle sue più importanti proprietà: la capacità di riprodursi.

La riproduzione cellulare ha il compito di trasferire tutto il materiale genetico contenuto in una cellula-madre, ad una cellula-figlia, per permettere la continuità della specie nel tempo. Negli organismi composti da più cellule, la riproduzione cellulare consente anche all'organismo di crescere e di riparare o sostituire le parti danneggiate. Inoltre, la moltiplicazione delle cellule, permette la variabilità genetica e lo sviluppo evolutivo.

La riproduzione cellulare avviene seguendo quattro eventi:

1. Un segnale riproduttivo, che può essere esterno o interno, da inizio alla riproduzione cellulare.
2. Il DNA deve duplicarsi, assieme agli altri componenti della cellula.
3. Il materiale genetico deve essere distribuito in modo uguale per tutte le cellule-figlie. Questo processo prende il nome di segregazione.
4. Le cellule nuove devono separarsi secondo un processo chiamato citodieresi.

La cellula Procariote non possiede un ciclo vitale complesso come quello della cellula Eucariote. La durata della riproduzione cellulare è molto breve e solitamente avviene in modo molto rapido, provocando una crescita esponenziale. 

I meccanismi di riproduzione della cellula Procariote sono molto più semplici di quelli adottati dalla cellula Eucariote, anche perché per molti organismi la cellula corrisponde all'organismo stesso (batteri).

I metodi principali sono i seguenti, alcuni dei quali sono utilizzati anche da organismi possedenti cellula Eucariote, ma relativamente semplici (alcuni funghi, protozoi o i poriferi):

• Gemmazione
• Formazione di Spore riproduttive.
• Scissione Binaria

La Gemmazione è un tipo di riproduzione asessuata applicato da protozoi, funghi, piante e alcuni animali, come i poriferi e i cindrati, tutti organismi semplici.

Avviene in modo leggermente differente per gli organismi unicellulari e pluricellulari.

Negli organismi unicellulari si forma una protuberanza sulla cellula, che contiene citoplasma e alcuni organelli. Questa protuberanza prende il nome di gemma. A fine processo essa si stacca, dando origine ad una cellula-figlia leggermente più piccola della cellula madre.

Un esempio di microrganismo Eucariote che utilizza questo processo è Saccharomyces cervisae. 

Negli organismi pluricellulari la gemma è composta da più di una cellula e origina individui figli, completamente identici alla madre ma di dimensioni molto più ridotte. 

Questo meccanismo viene ad esempio applicato dagli organismi sessili come l'Hydra.

Questo meccanismo non prevede lo scambio di materiale genetico: a fine processo, si otterrà una cellula figlia completamente uguale alla cellula madre, una copia identica che prende il nome di clone. 

La riproduzione attraverso spore riproduttive viene applicata specialmente dai Funghi.

I funghi possono riprodursi sia per via asessuata, attraverso la frammentazione di ife preesistenti, sia per via sessuata, utilizzando appunto le spore.

Attraverso la meiosi il corredo cromosomico del fungo viene dimezzati e si creano delle spore chiamate Mixospore, le spore sessuali, le quali contengono solo la metà del materiale genetico.

A seconda della tipologia di fungo abbiamo le ascospore, le basidiospore e le zigospore.

(Conidio riproduttivo con Spore di Aspergillus fumigatus)

Questo meccanismo viene utilizzato anche dalle piante più primitive, le Pteridofite come le Felci (vedi piante), piante che attraverso l'evoluzione hanno poi convertito le spore riproduttive in semi.

Questo tipo di riproduzione asessuata è quello utilizzato dai batteri.

Il segnale riproduttivo proviene solitamente dall'esterno (una precisa temperatura o la presenza di nutrienti). 

Per prima cosa la cellula accresce le proprie dimensioni. La cellula duplica il materiale genetico, duplicando anche il punto di ancoraggio alla cellula, a partire da un punto di origine.

L'elica del DNA si srotola, si aprono due forcelle di duplicazione e viene generato un filamento a partire dal filamento stampo, generato dall'enzima DNA Polimerasi che unisce i nucleotidi liberi nel citoplasma.

Si otterranno così 4 filamenti, cioè due doppie eliche di DNA.

Questo meccanismo viene definito Semiconservativo, poiché la cellula figlia avrà la doppia elica di DNA costituita da un  filamento nuovo e un filamento appartenente alla cellula originaria.

La seconda elica di DNA si ancora ad un nuovo diverso della membrana, distanziandosi dall'altro filamento.

La membrana cellulare di due punti opposti sulla cellula inizia ad avvicinarsi, creando un setto di separazione. I due lembi della membrana si toccano e avviene la citodieresi, cioè la separazione delle due cellule. Si forma una nuova porzione di parete cellulare.

Si ottengono così due cellule figlie completamente identiche.

Definendo i meccanismi semplici abbiamo detto che le cellule prodotte sono "cloni" della cellula di partenza. Esistono però dei meccanismi che consento alle cellule di scambiarsi materiale genetico, in modo tale da diversificarsi.  

Questo scambio di materiale può avvenire secondo tre modi:

1. Coniugazione
2. Trasformazione
3. Trasduzione

La Coniugazione è un meccanismo che viene attuato da batteri e protozoi con leggere differenze:

• Nei batteri, attraverso un plasmidio F di "fertilità" si viene a creare un ponte che collega due cellule batteriche, sfruttando due pili sessuali cavi all'interno. All'interno di questo canale viene trasferito uno dei due filamenti di un plasmide, che passa da un batterio all'altro, modificandone le caratteristiche. A termine processo entrambi i batteri sintetizzeranno il filamento mancante.

• Nei ciliati, che sono dotati di un macronucleo e di un micronucleo, il processo di coniugazione è leggermente differente. I due protozoi si affiancano e si fondono. Il materiale contenuto nel macronucleo si scompone mentre una parte di materiale contenuto nel micronucleo si moltiplica. Alcuni micronuclei degenerano, mentre un micronucleo proveniente da ogni protozoo viene scambiato.
  Dopo questo scambio si ha un riarrangiamento di tutto il materiale genetico, per formare poi un nuovo macronucleo modificato. A termine processo i due organismi si dividono. 

La Trasformazione è un processo di ricombinazione genica applicato dai batteri.

E' il processo più semplice e consiste della fagocitosi di plasmidi o frammenti di DNA liberi nell'ambiente. Il DNA viene riconosciuto da precise proteine periferiche, che ne permetto l'ingresso all'interno della cellula.  Il materiale genetico può in seguito essere integrato  al cromosoma batterico.

La Trasduzione infine è il passaggio di DNA da un batteria ad un altro, mediante l'interposizione di un Virus Batteriofago (vedi virus) che si comporta da vettore.

Durante il ciclo di infezione batterica il materiale genetico virale viene integrato nel genoma batterico. Può accadere che, passando al ciclo litico, una parte di genoma batterico del tutto casuale venga prelevata insieme a quello virale (Trasduzione Generalizzata). Posso anche essere prelevati nucleotidi precisi. Questo avviene durante il ciclo lisogeno e prende il nome di Trasduzione Specializzata. 

A differenza della cellula Procariote, la cellula Eucariote utilizza meccanismi più complessi, che possono anche già includere lo scambio di materiale genetico (Meiosi).

Per prima cosa, in un organismo pluricellulare le cellule si riproducono raramente, una volta specializzate. Inoltre, il materiale genetico è costituito da più molecole di DNA, le quali costituiscono i cromosomi, che sono poi contenute in un nucleo ben definito.

Per queste motivazioni la cellula Eucariote possiede un ciclo cellulare complesso, formato da diverse fasi.

La cellula si trova in interfase quando non è in riproduzione, cioè nella maggior parte del tempo in cui è in vita. Durante questa fase svolge le sue normali funzioni metaboliche e accresce di dimensione. Successivamente entra nella fase mitotica, ovvero quella di riproduzione.

L'interfase comprende 3 sottofasi, chiamate G1 (Gap 1), S (Sintesi) e G2 (Gap 2).

• La Sottofase G1 è la fase in cui avvengono le reazioni metaboliche e in cui la cellula volge le sue funzioni. Durante questa fase la cellula accresce notevolmente le sue dimensioni e moltiplicagli organuli cellulari, insieme agli enzimi per duplicare il DNA.
   
• La Sottofase S è la fase di sintesi del nuovo filamento di DNA, necessario per originare la nuova cellula. All'inizio di questa fase alla cellula arriva lo stimolo necessario per avviare la divisione.
• La Sottofase G2 è l'ultima fase precedente alla divisione. Vengono sintetizzate le proteine necessarie. 

Osserviamo ora come cambia il DNA durante l'Interfase.

Durante tutta la Sottofase G1 il DNA si trova sotto forma di cromatina, cioè sotto forma di groviglio di filamenti. Quando la cellula entra nella Sottofase S il DNA si trova già sotto forma di cromosomi. Questo avviene perché il DNA spiralizza, grazie a delle proteine chiamate istoni. 

Gli istoni assieme al DNA formano un complesso chiamato nucleosoma, i vari nucleosomi sono poi uniti da un breve filamento di collegamento. Si hanno poi ulteriori avvolgimenti, che compattano il DNA per arrivare a formare cromosomi.

Dopo la duplicazione ogni cromosoma è composto da due porzioni identiche, detti cromatidi fratelli, che sono uniti da una porzione centrale chiamata centromero. Al termine dei processi mitotici i cromatidi fratelli si separano, dividendosi nelle due cellule figlie.

La Mitosi è un processo riproduttivo che porta ad ottenere due cellule figlie geneticamente identiche alla cellula madre, dette aploidi perché hanno una doppia coppia di cromosomi, una appartenente al padre e una alla madre.

Per esempio, una cellula umana possiede 46 cromosomi, 23 paterni e 23 materni.

Eventuali variazioni nel corredo genetico sono definite mutazioni.

Nell'uomo questo processo avviene per le cellule somatiche, cioè tutte le cellule che costituiscono l'organismo ad eccezione dei gameti sessuali, che devono essere sostituite perché danneggiate o morte.

 Questo processo è diviso in quattro fasi:

• Profase
• Metafase
• Anafase Telofase

Dal momento che le fasi si compiono una dietro l'altra certe volte è difficile capire in che fase si trova la cellula, che potrebbe trovarsi in uno stadio intermedio tra due fasi.

La Profase è la prima fase della Mitosi. Durante questa fase la membrana nucleare si frammenta e i cromosomi spiralizzano. Ogni cromosoma appare formato da due cromatidi fratelli. 

Inizia anche a formarsi il Fuso Mitotico, un complesso formato da un centromero (costituito a sua volta da due centrioli) e dei microtubuli, che entrerà in azione nelle fasi successive. 

Il fuso mitotico si duplica, dando origine a due centromeri (con relativi microtubuli).

In prossimità del centromero (punto di contatto tra i due cromatidi) si forma una struttura necessaria per lo spostamento dei cromatidi, chiamata cinetocore.

La Telofase è la seconda fase della Mitosi cellulare. Inizia con una fase intermedia chiamata prometafase, in cui la membrana nucleare si dissolve completamente.

Durate questa fase i centromeri si dispongono alle estremità opposte della cellula e i microtubuli di ogni fuso mitotico si attaccano al cinetocore dei cromosomi.

I cromosomi, in questa fase, sono disposti al centro della cellula.

L'Anafase è la fase in cui i cromatidi vengono separati grazie ai microtubuli del fuso mitotico. I microtubuli agganciati al cinetocore si accorciano, separando i cromatidi e portandoli ai poli opposti della cellula. A questo punto i cromatidi sono cromosomi indipendenti e prendono il nome di cromosomi figli. La cellula modifica leggermente la sua forma, allungandosi.

La Telofase è l'ultima fase della Mitosi. I cromosomi despiralizzano e si riformano le membrane nucleari. La cellula si introflette leggermente al centro, preparandosi per la fase successiva: la Citodieresi.

Dall'introflessione della cellula si crea un setto di separazione, il quale porta alla Citodieresi, cioè la separazione delle due nuove cellule. Durante la citodieresi citoplasma e organelli si separano in modo equivalente nelle due cellule figlie.

Un anello di actina stringe poi la cellula al centro e i lembi della membrana plasmatica si fondono. Le due cellule si separano. 

La Meiosi è un processo riproduttivo che porta ad ottenere quattro cellule figlie con corredo cromosomico dimezzato, dette aploidi.

Questo processo serve per formare le cellule dei gameti sessuali, che devono avere la metà dei cromosomi, questo perché ogni gamete si deve accoppiare con un'altro gamete.

Nelle nostre cellule somatiche sono presenti 46 cromosomi, cioè due serie, che provengono dai due genitori. I cromosomi presenti in queste cellule (ad esempio una cellula della pelle) prendono il nome di Cromosomi Omologhi: sono cioè coppie di cromosomi che contengono la stessa informazione genetica, ma con leggere differenze. 

Per esempio il cromosoma numero 1 paterno e quello numero 1 materno (numero ipotetico) contengono entrambi il gene che codifica l'informazione "colore dei capelli". Quello materno contiene però l'informazione "capelli biondi", mentre quello paterno contiene "capelli mori".

I gameti invece contengono uno solo dei due cromosomi omologhi, cioè una singola serie di cromosomi.

La cellula-uovo femminile e lo spermatozoo maschile possiedono entrambi 23 cromosomi. In questo modo, fondendosi insieme, danno origine allo zigote (la cellula fecondata) che possiede 46 cromosomi (23 paterni + 23 materni).

La Meiosi consiste in due divisioni successive del nucleo e permette anche di avere la variabilità genetica. Le cellule-figlie infatti non solo sono diverde dalla cellula-madre, ma sono anche tutte diverse tra di loro.

Le fasi sono le seguenti:

• Meiosi I
  • Profase I
  • Metafase I
  • Anafase I
  • Telofase I
• Meiosi II
  • Profase II
  • Metafase II
  • Anafase II 
  • Telofase II

La Meiosi I comincia, come la Mitosi, con la duplicazione del materiale genetico. 

Nella Profase I i cromosomi omologhi (ciascuno composto da due cromatidi fratelli ottenuti dopo la duplicazione) si appaiano. Questo accoppiamento prende il nome di sinapsi, e dura per tutta la Meiosi I. 

I 4 Cromatidi, ciascuno di una coppia di omologhi, prendono il nome di tetrade.

Tra i due cromosomi omologhi possono crearsi dei punti di contatto, che prendono il nome di chiasmi.

In ogni chiasma avviene uno scambio di materiale genetico tra i cromatidi dei cromosomi omologhi, scambio che prende il nome di crossing-over.

I cromatidi ottenuti prendono il nome di cromatidi ricombinanti.

Questo scambio di materiale crea la variabilità genetica e permette alle 4 cellule figlie che si otterranno a fine processo di avere materiale genetico completamente diverso.

Durante la Metafase I i due cromosomi omologhi vengono separati e durante l'Anafase I migrano ai poli opposti della cellula. I due sono separati in modo totalmente casuale.

Per esempio, una cellula potrebbe ereditare il cromosoma 1 materno e il cromosoma 2 paterno e via dicendo. Questo fenomeno viene chiamato assortimento indipendente, ed è il secondo evento che determina la variabilità genetica nelle cellule ottenute tramite meiosi.

La Meiosi I continua la prima divisione come la Mitosi.

A fine processo si otterranno 2 cellule aploidi (cioè con uno solo dei due cromosomi omologhi) con ancora il materiale genetico duplicato.

Il materiale genetico viene momentaneamente parzialmente despiralizzato.

La Meiosi II è ben più simile alla mitosi e avviene per entrambe le cellule ottenute con la Meiosi I . Durante la Profase II il materiale genetico spiralizza nuovamente. Nell'Anafase II i due cromatidi fratelli vengono divisi a loro volta.

Terminate le fasi della Meiosi II le cellule si dividono, formando 4 cellule aploidi, cioè con materiale genetico dimezzato.